domingo, 17 de abril de 2016

APARATO DE GOLGI


CONCEPTO

    Es una serie de cisternas apiladas y aplanadas rodeadas de una sola membrana.

    La función principal es modificar las proteínas sintetizadas en el RE y originar un tráfico de vesículas dirigiéndolas a los distintos compartimentos e incluso al exterior de la célula.

EL ORIGEN DEL RE: ONTOGENÉTICO Y FILOGENÉTICO

    Origen ontogenético: cuando una célula se divide, el contenido del RE se divide entre las dos células hijas.

    Origen filogenético: las células procariotas no tienen membranas en su interior. Se supone que una célula procariota se creó el RE. Había determinadas acciones enzimáticas que estaban unidas a determinadas porciones de membrana plasmática y esa membrana se invaginó hasta que se fueron separando y originaron un compartimiento en el interior de la célula que llevaba asociado reacciones enzimáticas particulares.

HISTORIA

    El complejo de Golgi lo describió Camilo Golgi en 1898 cuando estaba estudiando las células de Purkinje (un tipo de neuronas) en el cerebelo de una lechuza y entonces impregnaba las células con osmio y alrededor del núcleo aparecía una especie de red que la denominó aparato reticular interno. Posteriormente se comprobó que existía en células no impregnadas de osmio. Se descubrió el complejo de Golgi aplicando la técnica de la criofractura.

ESTRUCTURA Y ULTRAESTRUCTURA

   ® A microscopía electrónica lo que se observa es un conjunto de cisternas y sáculos aplanados y alrededor gran cantidad de vesículas.

El conjunto de esos sáculos junto con las vesículas que tienen a su alrededor es lo que se conoce con el nombre de dictiosoma.

Cada dictiosoma tiene entre 5 y 8 sáculos por término medio y en una célula se encuentran entre 6 y 8 dictiosomas también por término medio.

El conjunto de todos los dictiosomas presentes en la célula es lo que se conoce con el nombre de Aparato o Complejo de Golgi.

La membrana de los sáculos suele tener un espesor de 6 nm, aunque es variable según se estudien las cisternas de una cara o de otra cara.

Las cisternas de la cara trans son más grandes que las de la región cis.

Aumenta el grosor de la membrana de esas cisternas según nos acercamos de la cara cis a la cara trans.

Alrededor de cada dictiosoma hay una región que carece de orgánulos que se denomina zona de exclusión.

La luz de cada cisterna tiene entre 25 y 20 nm, si bien los extremos de las cisternas están dilatados y el diámetro de la luz puede llegar a ser de 80 nm.

La localización de los dictiosomas suele ser fija para cada tipo celular.

En las células que realizan funciones de secreción, el complejo de Golgi se sitúa mirando al polo secretor, en otros casos se dispone cerca del núcleo.

Las neuronas tienen el complejo de Golgi muy desarrollado y también las células de las glándulas; sin embargo, las células musculares lo tienen muy reducido.


COMPOSICIÓN QUÍMICA

   ® La membrana de las cisternas de cada dictiosoma tiene entre 35 y 40% de lípidos y entre 65 y 60% de proteínas.

Los glúcidos son poco abundantes aunque varía de la cara del dictiosoma que se estudie, suele haber más cantidad de glúcidos en la cara cis que en la cara trans.

Las proteínas de la membrana están relacionadas con el procesamiento de proteínas que van a pasar desde el RE. Entre ellas están determinadas enzimas (glucosil transferasa, glucosilasa, sulfotransferasa, fosfatasas y proteasas). También se encuentran citocromos, pero nunca el cit. P450 (Ej. Cit b5).

En cuanto al interior, el contenido de las cisternas es variable, pero en general hay sales minerales, glúcido como la glucosa o la galactosa o iones como el magnesio y muchas proteínas. Hay algunas enzimas y hay también unas proteínas que van a ser ensambladas en vesículas para ser transportadas a otro lugar de la célula. Dentro de esas enzimas, en cada cisterna, hay actividades enzimáticas distintas.

TRANSPORTE DE VESÍCULAS ENTORNO A LOS DICTIOSOMAS

    Las proteínas que se sintetizan en el RE pasan al aparato de Golgi empaquetándose en vesículas que van a otro lugar de la célula.

El paso de unas cisternas a otras se realiza mediante la formación de vesículas que pasan de una cisterna a otra.

Dentro del RE se forma una vesícula que va a fusionarse con la red cis del Golgi. Hay proteínas que son exclusivas del RE que aunque salgan de él tienen que volver a él.

En esas vesículas aparte del producto que va a pasar después se transportan también proteínas específicas del RE, hay un tráfico del RE al Golgi y del Golgi al RE. Las vesículas que van del RE al Golgi se denominan vesículas de transferencia.

Esas vesículas que circulan entre el RE y el Golgi son vesículas que van recubiertas por proteínas de coatómero, también alrededor de la vesícula se anclan coatómeros con gasto de ATP. Parece que hay dos tipos de coatómeros: COP I y COP II.

Parece que las vesículas que van del RE al Golgi van cubiertas de COP II y las que van del aparato de Golgi al RE de COP I.

Hay otras vesículas que van de una cisterna a otra dentro del dictiosoma.

Hay un tráfico de vesículas entre las distintas cisternas del dictiosoma.

Esas vesículas parecen que también están cubiertas de coatómeros.

Las que van de la cara cis a la cara trans van recubiertas de COP II y las que van de la cara trans a la cara cis de COP I.

En la red trans del Golgi se van formando vesículas que pueden ser de tres tipos.

-          Vesículas cargadas de las enzimas de los lisosomas: están recubiertas de clatrina.

-          Vesículas que contienen sustancias que van hacia el exterior celular (vesículas de secreción) y van directamente a fusionarse con la membrana plasmática son vesículas de secreción constitutiva. Parece que están recubiertas de coatómeros.

-          Vesículas que quedan almacenadas dentro del citoplasma. Son vesículas de secreción regulada porque esas vesículas quedan en el citoplasma, cuando llega una señal a la célula se fusionan con la vesícula con la membrana plasmática liberando su contenido.

La clatrina se pierde en el momento en que se forman las vesículas.

Toda aquella vesícula que lleva productos específicos va recubierta de clatrina mientras que las vesículas que llevan un contenido inespecífico se encuentran revestidas por el coatómero.

Las vesículas tienen asociadas un tipo de proteínas pertenecientes a la familia Snare. Las vesículas la proteína V-Snare y la célula diana, a dónde se tiene que unir la vesícula, t-Snare y se produce el reconocimiento entre ambas proteínas.

En cada cisterna hay un tipo de proteínas diferentes, dependiendo de la cisterna que sea.

FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI

-          Vesículas que quedan almacenadas dentro del citoplasma. Son vesículas de secreción regulada porque esas vesículas quedan en el citoplasma, cuando llega una señal a la célula se fusionan con la vesícula con la membrana plasmática liberando su contenido.

La clatrina se pierde en el momento en que se forman las vesículas.

Toda aquella vesícula que lleva productos específicos va recubierta de clatrina mientras que las vesículas que llevan un contenido inespecífico se encuentran revestidas por el coatómero.

Las vesículas tienen asociadas un tipo de proteínas pertenecientes a la familia Snare. Las vesículas la proteína V-Snare y la célula diana, a dónde se tiene que unir la vesícula, t-Snare y se produce el reconocimiento entre ambas proteínas.

En cada cisterna hay un tipo de proteínas diferentes, dependiendo de la cisterna que sea.

FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI

    Procesamiento de proteínas que provienen del RE. La mayor parte de las proteínas que son sintetizadas en el RE van a parara al Complejo de Golgi. Algunas de la proteínas están glucosiladas. El procesamiento es secuencial, desde la cara cis a la cara trans. Las modificaciones que sufren esas proteínas van a afectar tanto a la parte proteica como a la parte glucídica, en el caso de que sea glucosilada.

    Tipos de procesamiento:

-          Procesamiento de la parte proteica de las proteínas:

a)        Puede haber hidroxilación de algunos aminoácidos.
b)        Proteolisis: rotura de una proteína. Ej. La insulina se sintetiza en el RE como pre-pro-insulina y se elimina el péptido señal también en el RE quedando como pro-insulina, desde el RER pasa al Complejo de Golgi donde se elimina una parte de esa proteína y queda la insulina.

c)        Empaquetamiento o condensación de la proteína: hace que vayan apareciendo cada vez las vesículas más densas a los electrones.

-          Procesamiento de la parte glucídica de las glucoproteínas: en el Complejo de Golgi se encuentran dos tipos de glucoproteínas.

a)        Glucoproteínas ricas en manosa: son las que han pasado desde el RE, son las N-glucoproteínas, y lo único que sucede en el Complejo de Golgi es que se eliminan monosacáridos sin añadir ninguno nuevo.

b)        Glucoproteínas complejas:

-          N-glucoproteínas: su síntesis se inicia en el RE y en el Complejo de Golgi se añaden azúcares nuevos.
-          O-glucoproteínas: sufren la O-glucosilación y esto sucede exclusivamente en el Complejo de Golgi. Se añaden azúcares al extremo carboxilo en el Aparato de Golgi.

    Añadir nuevos azúcares en el caso de glucoproteínas complejas se hace de manera secuencial. Las glucoproteínas pasan por todas las cisternas del aparato de Golgi; así en la red cis del Golgi se produce la fosforilación de la glucoproteína y en la cisterna cis se elimina manosa; en las cisternas mediales se añade N-acetilglucosamina, en las cisternas trans la lactosa y en la red trans se añaden ácidos siálicos.

    Funciones de las glucoproteínas:

-          Las glucoproteínas intervienen en procesos de reconocimiento celular. Los glúcidos se transportan hacia las membranas celulares.
-          En algunos casos para que la proteína se pliegue correctamente.
-          En muchos casos es necesaria la parte glucídica para el transporte correcto a través de las cisternas del dictiosoma.

    En el complejo de Golgi se llevan a cabo otro tipo de funciones:

-          Ensamblaje de los proteoglicanos que consiste en la unión de una proteína a restos de glucosaminoglicanos.
-          Interviene en el metabolismo de los lípidos, realiza la síntesis de glucolípidos.
-          Formación del acrosoma: es una estructura que aparece en el espermatozoide que va cargado de enzimas que destruyen las cubiertas del óvulo.
-          Formación de lisosomas.
-          Formación de vesículas de secreción, ya sean de secreción regulada o constitutiva.

 Formación de lisosomas:
  
   Los lisososmas son unas vesículas cargadas de enzimas lisosomiales. Dentro de la cisterna de la red trans del aparato de Golgi están todas las proteínas pero sólo algunas van a ser empaquetadas en vesículas que van a formar los lisosomas. Esas proteínas llevan una marca, manosa-6-fosfato, esa manosa-6-fosfato se ha unido a la proteína a su paso por la cisterna del dictiosoma. Primero se añade a la proteína lisosomial la molécula de N-acetilglucosamina fosfato, después manosa, se elimina la N-acetilglucosamina y queda la proteína marcada con manosa-6-fosfato.

En la membrana de la red trans del aparato de Golgi hay unas zonas que tienen receptores para la manosa-6-fosfato que se encuentran en lugares particulares en algunas regiones trans del Golgi.

Y a partir de ahí se forma la vesícula. Se forma una vesícula revestida de clatrina y en cuanto se forma dicha vesícula se pierde la clatrina. Que formado una vesícula con enzimas lisosomiales que se fusiona con un endosoma tardío (es un compartimiento celular que tiene un pH muy bajo (5-6 pH)), y el Complejo de Golgi tiene un pH cercano a 7, neutro. Al haber un pH más bajo, la vesícula que se ha fusionado se suelta el enzima de su receptor y quedan las enzimas lisosomiales dentro del endosoma tardío. El receptor queda en la membrana y ese receptor desde el endosoma tardío es reciclado a la red.

    Formación de lisosomas:
  
   Los lisososmas son unas vesículas cargadas de enzimas lisosomiales. Dentro de la cisterna de la red trans del aparato de Golgi están todas las proteínas pero sólo algunas van a ser empaquetadas en vesículas que van a formar los lisosomas. Esas proteínas llevan una marca, manosa-6-fosfato, esa manosa-6-fosfato se ha unido a la proteína a su paso por la cisterna del dictiosoma. Primero se añade a la proteína lisosomial la molécula de N-acetilglucosamina fosfato, después manosa, se elimina la N-acetilglucosamina y queda la proteína marcada con manosa-6-fosfato.

En la membrana de la red trans del aparato de Golgi hay unas zonas que tienen receptores para la manosa-6-fosfato que se encuentran en lugares particulares en algunas regiones trans del Golgi.

Y a partir de ahí se forma la vesícula. Se forma una vesícula revestida de clatrina y en cuanto se forma dicha vesícula se pierde la clatrina. Que formado una vesícula con enzimas lisosomiales que se fusiona con un endosoma tardío (es un compartimiento celular que tiene un pH muy bajo (5-6 pH)), y el Complejo de Golgi tiene un pH cercano a 7, neutro. Al haber un pH más bajo, la vesícula que se ha fusionado se suelta el enzima de su receptor y quedan las enzimas lisosomiales dentro del endosoma tardío. El receptor queda en la membrana y ese receptor desde el endosoma tardío es reciclado a la red trans del Golgi. Desde el endosoma se forman vesículas con esos receptores y esas vesículas se vuelven a fusionar con la red trans del Golgi; se produce un reciclamiento de esos receptores.

Puede ser que algunas enzimas se escapen de esta unión al receptor, esa enzima lisosomial no iría al lisosoma sino que escaparía y saldría fuera de la célula; aunque en la membrana plasmática hay unos receptores específicos de manosa-6-fosfato, por lo que cuando las vesículas de endocitosis se encuentran con dichos receptores, esas enzimas vuelven a los lisosomas.

    Formación de las vesículas de secreción regulada y constitutiva:

-          Las vesículas de secreción constitutiva son vesículas que por defecto se están formando y van a fusionarse directamente con la membrana plasmática de la célula, en todas las células tiene lugar el proceso de secreción constitutiva, que sirve para el reciclaje de las membranas y también para que algunas sustancias salgan al exterior y están recubiertas por coatómeros y se mantienen hasta que la vesícula se fusiona con la membrana plasmática.

-          Las vesículas de secreción regulada son vesículas recubiertas de clatrina. En el momento en que se forma la vesícula, la clatrina se elimina. Se desconoce cuál es la señal de clasificación de esas proteínas. La ruta de secreción regulada sólo ocurre en algunas células que están a fusionar con la red trans del Golgi; se produce un reciclamiento de esos receptores.

Puede ser que algunas enzimas se escapen de esta unión al receptor, esa enzima lisosomial no iría al lisosoma sino que escaparía y saldría fuera de la célula; aunque en la membrana plasmática hay unos receptores específicos de manosa-6-fosfato, por lo que cuando las vesículas de endocitosis se encuentran con dichos receptores, esas enzimas vuelven a los lisosomas.

    Formación de las vesículas de secreción regulada y constitutiva:

-          Las vesículas de secreción constitutiva son vesículas que por defecto se están formando y van a fusionarse directamente con la membrana plasmática de la célula, en todas las células tiene lugar el proceso de secreción constitutiva, que sirve para el reciclaje de las membranas y también para que algunas sustancias salgan al exterior y están recubiertas por coatómeros y se mantienen hasta que la vesícula se fusiona con la membrana plasmática.
-          Las vesículas de secreción regulada son vesículas recubiertas de clatrina. En el momento en que se forma la vesícula, la clatrina se elimina. Se desconoce cuál es la señal de clasificación de esas proteínas. La ruta de secreción regulada sólo ocurre en algunas células que están especializadas, por ejemplo en las células pancreáticas y el contenido de esas vesículas sólo se elimina por exocitosis en determinadas circunstancias. También se produce en hormonas y en ciertas condiciones.

ORIGEN: ONTOGENÉTICO Y FILOGENÉTICO

-          Origen ontogenético: los distintos dictiosomas cuando una célula madre se divide se dividen entre las células hijas. En algunos casos, por ejemplo en el caracol en ayunas en algunos tipos celulares desaparece el complejo de Golgi, cuando se le vuelve a dar de comer se forma de nuevo el complejo de Golgi a partir del RE; sólo en condiciones experimentales.

-          Origen filogenético: se supone similar al RE. Por separación de determinadas actividades enzimáticas y a partir de invaginaciones de la membrana plasmática.

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