domingo, 17 de abril de 2016

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Sirven para anclarse a otras células o a la matriz extracelular o para unirse a otras células. Según un criterio funcional o según la superficie de la membrana que ocupan se pueden dividir en:

-          Según su función:

a)        Uniones estrechas = ocluyentes: son uniones que ocluyen el espacio entre dos células. No existe espacio intercelular. Aparecen como pentalaminares a microscopía electrónica.

b)        Adherentes = anclaje: en este caso fijan la célula a otra célula o a la matriz extracelular. Este tipo de uniones van acompañadas de elementos del citoesqueleto.

c)        Comunicantes en hendidura (GAP JUNCTION): permiten una comunicación entre dos células. A microscopía electrónica son también heptalaminares, pero el espacio intracelular es más reducido que en las uniones de anclaje. Parece que no van acompañadas de elementos del citoesqueleto.

-          Según su extensión:

a)        Zonulas: rodean completamente a la célula.
b)        Fascias: son más pequeñas y suelen ser irregulares.
c)        Maculas: son puntos concretos, son uniones puntuales.

Diferenciaciones y su estructura:
           
  1.- Las zonulas ocluyentes: esas zonulas ocluyentes también se denominan uniones estrechas. Va a desaparecer el espacio intercelular entre dos células. Ej. Células de nuestro intestino y en los vasos sanguíneos. En realidad es una fusión total, se ve cómo esa fusión sólo se produce en puntos concretos donde están fusionadas. Hoy sabemos que se produce la fusión en esos puntos concretos por unas proteínas denominadas ocludinas que pasan de una membrana a la otra, por tanto, sellan las membranas de dos células. Son dinámicas, no son estructuras estáticas. Si se despolimerizan desaparecen y las células no aparecen selladas.

2.- Zónula adherente o también llamada banda de adhesión: a microscopía electrónica aparecen como heptalaminares.  El espacio entre ambas membranas es de alrededor de 25 nm, que es un espacio poco denso a los electrones y aparece a microscopía electrónica una zona más densa a los electrones y se unen filamentos de actina del citoesqueleto y el espacio intracelular se pueden observar densificaciones. Se encuentran en las membranas de las células que permiten la unión de la célula a otras células. Las cateínas se unen a los filamentos de actina, componentes del citoesqueleto, pero no lo hacen directamente, sino a través de proteínas intermediarias, una de esas proteínas es la vinculina. Son muy frecuentes en células epiteliales.

 3.- Máculas adherentes = desmosoma: es una diferencia puntual. El aspecto a microscopía electrónica es muy parecido a las zonulas adherentes, pero los componentes del citoesqueleto no son filamentos de actina, sino filamentos intermedios, que están constituidos por proteínas. En el caso de la célula epitelial son filamentos de queratina y en células del sistema nervioso son vimentina.  En el espacio intercelular se encuentra las cadherinas que son transmembranales. 

Por dentro de la membrana plasmática la densificación es mayor que en el caso de las zonulas adherentes, es una placa más densa a los electrones y está constituida por proteínas que las más importantes son la placoglobina y la desmoplaquina aunque poco denso a los electrones y aparece a microscopía electrónica una zona más densa a los electrones y se unen filamentos de actina del citoesqueleto y el espacio intracelular se pueden observar densificaciones. Se encuentran en las membranas de las células que permiten la unión de la célula a otras células. 

Las cateínas se unen a los filamentos de actina, componentes del citoesqueleto, pero no lo hacen directamente, sino a través de proteínas intermediarias, una de esas proteínas es la vinculina. Son muy frecuentes en células epiteliales.

 3.- Máculas adherentes = desmosoma: es una diferencia puntual. El aspecto a microscopía electrónica es muy parecido a las zonulas adherentes, pero los componentes del citoesqueleto no son filamentos de actina, sino filamentos intermedios, que están constituidos por proteínas. En el caso de la célula epitelial son filamentos de queratina y en células del sistema nervioso son vimentina.  En el espacio intercelular se encuentra las cadherinas que son transmembranales.

 Por dentro de la membrana plasmática la densificación es mayor que en el caso de las zonulas adherentes, es una placa más densa a los electrones y está constituida por proteínas que las más importantes son la placoglobina y la desmoplaquina aunque estas proteínas dependen de los distintos tipos celulares y unida a esta placa están los filamentos intermedios. Son muy abundantes. Normalmente aparecen los tres tipos de diferenciaciones celulares en células epiteliales y en el orden de zonulas ocluyentes, zonulas adherentes y máculas adherentes y se denomina banda de cierre o complejo de unión, en las bandas de cierre suelen aparecer otro tipo de diferenciaciones de la membrana que son las interdigitaciones, que son invaginaciones y evaginaciones de la mebrana de la célula que coinciden con las opuestas y se sitúan en las caras laterales de la célula, como los complejos de unión.

  4.- Uniones comunicantes = GAP JUNCTIONS: normalmente hablamos de fascias, aunque también como máculas. Permiten la comunicación rápida entre células. A microscopía electrónica se ven como heptalaminares pero el espacio intercelular está muy reducido, del orden de 2nm mide el espacio intercelular. En el punto donde hay  una unión comunicante aparecen unas estructuras denominadas conexones, estructuras proteicas con 6,5 nm de diámetro y que aparecen en la membrana de una célula y en la membrana opuesta aparece otro conexon. Donde hay una fascia comunicante aparecen muchos conexones. Cada conexon está constituido por unas proteínas llamadas conexinas, que se disponen dejando un hueco central de alrededor de 1,5 nm. Se han descrito hasta 11 tipos de conexiones distintas. Sirven para el paso rápido de información. Son canales de comunicación, de esa manera se permite un intermedios. Son muy abundantes. Normalmente aparecen los tres tipos de diferenciaciones celulares en células epiteliales y en el orden de zonulas ocluyentes, zonulas adherentes y máculas adherentes y se denomina banda de cierre o complejo de unión, en las bandas de cierre suelen aparecer otro tipo de diferenciaciones de la membrana que son las interdigitaciones, que son invaginaciones y evaginaciones de la mebrana de la célula que coinciden con las opuestas y se sitúan en las caras laterales de la célula, como los complejos de unión.

  4.- Uniones comunicantes = GAP JUNCTIONS: normalmente hablamos de fascias, aunque también como máculas. Permiten la comunicación rápida entre células. A microscopía electrónica se ven como heptalaminares pero el espacio intercelular está muy reducido, del orden de 2nm mide el espacio intercelular. En el punto donde hay  una unión comunicante aparecen unas estructuras denominadas conexones, estructuras proteicas con 6,5 nm de diámetro y que aparecen en la membrana de una célula y en la membrana opuesta aparece otro conexon. Donde hay una fascia comunicante aparecen muchos conexones. 

Cada conexon está constituido por unas proteínas llamadas conexinas, que se disponen dejando un hueco central de alrededor de 1,5 nm. Se han descrito hasta 11 tipos de conexiones distintas. Sirven para el paso rápido de información. Son canales de comunicación, de esa manera se permite un paso rápido de información. Son muy importantes en las células musculares, sobre todo en las células musculares del corazón, en la contracción cardiaca.  También son muy importantes durante el desarrollo. Es importante que estas células unidas puedan separarse de una manera rápida e impidan el paso de información de unas células a otras.

    5.- Contactos focales: son uniones de unas células a la matriz extracelular. Los contactos focales por su extensión son muy parecidos a las zonulas, ocupan una gran extensión de la célula y suelen aparecer en fibroblastos, que se encuentran en el tejido conjuntivo. En la membrana plasmática de la célula que se adhiere a la matriz extracelular se encuentran unas proteínas denominadas integrinas. También están implicados filamentos de actina que a través de diferentes proteínas se unen estos filamentos de actina y las integrinas. Esas proteínas son: vinculina, paxilina, talina, etc.

   6.- Hemidesnosomas: son uniones puntuales de la célula con la matriz extracelular, suelen ser máculas. La estructura está formada por una placa compuesta de proteínas (BAPG1, HD1) a las cuales se unen filamentos intermedios. La unión entre las membrana plasmática de la célula con la matriz extracelular es mediante las integrinas. Normalmente aparecen en las caras basales de la célula.
Otras diferenciaciones de la membrana plasmática

  1.- Microvellosidades: son expansiones en forma de dedo que aparecen en las caras apicales de la célula. Sirven para aumentar la superficie de absorción, debido a que aumentan la superficie de la membrana. La célula que las presentan tienen del orden de 100 a 200 microvellosidades. A microscopía óptica se observa la superficie de la célula como los dientes de un peine, por eso se conocen con el nombre de ribete en cepillo. En su interior tienen paquetes de filamentos de actina cada vellosidad (entre 30 y 40 filamentos de actina) que se unen a otros filamentos que hay en el interior de la célula. 

Los filamentos de actina que aparecen en la microvellosidad se mantienen paralelos gracias a dos proteínas, la fimbrina y villina. Cuanto más superficie de membrana se pueda formar más vesículas de endocitosis se pueden formar. Son muy abundantes en las células que revisten las células del intestino.

   2.- Estereocilios: son expansiones que aparecen en la cara apical de la célula y ramificadas. Parece que tienen filamentos de actina en su interior y son poco abundantes y aparecen en las células del epidídimo (sistema genital masculino) y también aparecen en algunas células del sistema auditivo, e la cóclea y en el vestíbulo.

  3.- Laberinto basal: aparece en las caras basales de la célula. También sirven para aumentar la superficie de intercambio. Aparecen en unos tubos del riñón.

PROTEÍNAS RESPONSABLES DE LA ADHESIÓN DE LA CÉLULA A OTRA CÉLULA O A LA MATRIZ EXTRACELULAR

-          En las uniones de la célula con la matriz extracelular se encuentran las integrinas. En relación con estas integrinas están las desintegraciones que su misión es bloquear la unión de la integrina con los componentes de la matriz extracelular. Se utilizan como anticoagulantes porque inhiben la unión de la célula con la matriz extracelular, y antimetastásicos, y algunos de ellos aparecen en el veneno de las serpientes (Ej. Elegantina).
-          En las uniones entre dos células aparecen las cadherinas que anclan unas células con otras, son las más abundantes. Aunque también están las lectinas y selectinas (son un tipo de lectinas), normalmente son glucoproteínas y actúan como receptores implicados en la presión intracelular y su modificación también interviene en procesos de movimientos celulares y en algunos casos estas proteínas también aparecen en uniones entre célula y matriz extracelular. Superfamilia de las inmunoglobulinas (CAM = moléculas de adhesión celular) y dentro de los CAM hay diferentes tipos:

a)        N-CAM: tejido nervioso, neuronas.
b)        V-CAM: en las células endoteliales, en el tejido sanguíneo. La modificación de una de estas proteínas puede hacer que una célula quede libre.

                    Código morfogénico: cada célula presenta una proporción de proteínas diferentes para la adhesión celular y cada célula tiene su propio código morfogénico.

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