Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares a sus
presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo era largo y blando y tenía
muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas.
Posteriormente la superficie del cuerpo se endureció hasta
formar un esqueleto externo, (exoesqueleto) o cutícula que contiene quitina,
proteínas, lípidos y sales de calcio.
Características
Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del
reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con
gran número de géneros y especies.
Se les denomina de esta manera por estar provistos de patas
articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que está
formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones.
A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen
en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:
Presencia de apéndices articulados que muestran una
plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más
diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso
que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan
la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nemátodos y
grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno
conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos
repetidos a lo largo del eje antero-posterior. La segmentación va acompañada de
regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones
en la mayoría de los casos.
Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con
los anélidos que también son animales metamerizados; pero los defensores del
clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva.
Exoesqueleto
El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua
llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo
digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por
encima de la epidermis (llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es
quien la secreta.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una
parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más
característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un
polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra
también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.
En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el
añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros
crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de
carbonato cálcico.
El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su
extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas
escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles.
Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en
cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal,
esternitos los de ubicación ventral y pleuritos los laterales.
Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas
hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La
cutícula suele además estar atravesada por poros.
Estructura en capas
El exoesqueleto está estructurado en capas:
Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con
propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está
compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más
delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la
cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la
más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que
enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está
ausente en las zonas de articulación.
Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más
uniforme que la exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas
(pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.
La coloración de los artrópodos suele depender de la
cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de
guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores
físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos
insectos.
Ecdisis o muda
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para
poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso,
controlado hormonalmente, de ecdisis o muda.
La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en
parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el
resto se desprenda.
Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva,
primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se
endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos
posibilidad de escapar o resistirse.
Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la
ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que
estos cambios se produzcan.
Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la
existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos
con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y
mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.
Aparato digestivo
El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres
regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo
y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior,
respectivamente; son de origen ectodérmico por lo que están recubiertas de
cutícula que se renueva cada vez que el animal muda.
La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del
endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas
y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente
presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.
Respiración
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o
necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los
primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apéndices internamente
más vascularizados que los otros órganos.
Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la
rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o
en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran
branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de
algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de
vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden
ser de dos tipos:
Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los
miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos
adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema
traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos,
frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro.
La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada
y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos
casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de
inspiración y espiración.
Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy
plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se
realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e
independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos,
entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
Circulación
El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto. Es
decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido
diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre.
Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso
especializado de posición dorsal, al que se denomina corazón dorsal, que mueve
el líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores
abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos.
La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo
en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas
especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales
existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y
hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos
respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.
Excreción
Los crustáceos presentan para la excreción glándulas
antenales y maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen
disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de las patas
locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares
característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre
el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman
a la composición de las heces.
Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir,
que para la excreción nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico
o a veces, guanina.
En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación,
como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se
acumulan los productos de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o
directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o guanina,
bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este
último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas
excretas.
Sistema nervioso
Como corresponde a los Protóstomos, el sistema nervioso se
desarrolla en el lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales
metaméricos, su organización es segmentaría.
En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más
o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una
comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.
Sentidos
La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los
que existen varios modelos distintos.
Modelos de ojos
Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla
retina y cubiertos frontalmente por una córnea transparente. Su rendimiento
óptico es muy limitado, con la excepción de los grandes ojos de algunas
familias de arañas, como los saltícidos.
Los ojos compuestos están constituidos por múltiples
elementos equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente, de
manera que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un
ángulo de visión más o menos amplio.
Cada omatidio contiene varias células sensibles, retinianas,
detrás de elementos ópticos transparentes, cumpliendo la función que la córnea
y el cristalino desempeñan en los ojos de los vertebrados. También hay células
que envuelven el omatidio sellándolo frente a la luz. No todos los grupos
presentan ojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.
La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen
faltar en vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que
incluye el ultravioleta próximo, o para distinguir la dirección de polarización
de la luz. La visión del color está casi siempre presente y puede ser muy rica;
el crustáceo Squilla mantis, la galera, presenta trece pigmentos distintos con
diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema
tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates, incluida
nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse
sensilias, que son receptores sensibles a los estímulos químicos, como los del
gusto o el olfato, y receptores táctiles, asociado a antenas y palpos y también
a setas táctiles, pelos que está asociados a una célula sensible.
Algunos insectos disponen de un sentido del oído, lo que es
revelado por la existencia de señales auditivas de comunicación
intraespecífica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las
vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o
depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir
mínimos cambios de presión ambiental.
Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posición,
sencillos pero eficaces, que les ayudan a mantener la posición y el equilibrio,
como los órganos cordotonales que un díptero tiene en los halterios.
Reproducción
Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser
fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo,
puede ser directo o indirecto.
Tipos de desarrollo
En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto,
aunque, como es lógico, de menor tamaño.
En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una
serie de cambios profundos denominados Metamorfosis.
Se dan frecuentes casos de partenogénesis, sobre todo en
crustáceos e insectos. También se dan raros casos de hermafroditismo que
aparecen sobre todo en especies parásitas o sésiles.
Filogenia
Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticas de los
Celomados se basaron en la concepción de los Articulados de Cuvier, un clado
formado por Anélidos y Artrópodos. Numerosos análisis morfológicos modernos
basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado
Articulados, por ejemplo, Brusca, Nielsen, entre otros.
No obstante diversos análisis cladísticos están llegando a la
conclusión de que anélidos y artrópodos no están directamente relacionados. La
presencia de metamerización en anélidos y artrópodos debería considerarse,
pues, como una convergencia evolutiva.
Por el contrario, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa
en el que los artrópodos muestran estrechas relaciones filogenéticas con grupos
pseudocelomados, como nemátodos, nematomorfos, priapúlidos y quinorrincos, por
la presencia compartida de una cutícula quitinosa y un proceso de muda
(ecdisis) de la misma.
La filogenia de los Artrópodos ha sido muy controvertida, con
una enfrentada polémica entre los partidarios del monofiletismo y los del
polifiletismo. Snodgrass y Cisne han defendido el monofiletismo, aunque el
primero contempla los Artrópodos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el
segundo los interpreta divididos en Esquizorrámeos y Atelocerados. Tiegs y
Manton defendieron el difiletismo, con los Artrópodos divididos en Esquizorrámeos
+ Unirrámeos y los Onicóforos como grupo hermano de Miriápodos + Hexápodos.
Posteriormente, Mantón y Anderson sostuvieron el polifiletismo del grupo.
Con la aparición de los primeros estudios basados en datos
moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece
que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que
todos ellos corroboran que los Artrópodos son un grupo monofilético en el que
incluyen también los Tardígrados (el clado se ha dado en llamar Panartrópodos);
la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante,
han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis
alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos
artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos +
Hexápodos).
Taxonomía
Los artrópodos forman el filo Artrópodos (Arthopoda), que se
dividen en cuatro subfilos. El subfilo Unirrámeos (Uniramia) comprende cinco
clases: Diplódos (Diploda), los milpiés; Quilópodos (Chilopoda), los ciempiés;
Paurópodos (Pauropoda), animales pequeños sin ojos y de cuerpo cilíndrico que
llevan nueve o diez pares de patas, Sínfilos (Symphyla), los ciempiés de
jardín; e Insectos (Insecta).
El subfilo Crustáceos (Crustácea), que es sobre todo marino
(aunque no es infrecuente en tierra firme) y abunda en el agua dulce comprende
animales como las langostas, las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo
Quelicerados (Chelicerata) está formado por tres clases que se caracterizan por
presentar el primer par de apéndices modificados en queliceros y por carecer de
antenas. Los miembros de la clase Picnogónidos (Pycnogonida) (arañas de mar)
tienen largas patas y se alimentan sorbiendo los jugos de los animales marinos.
Los únicos representantes vivos de la clase merostomados
(Merostomata), son los cangrejos cacerolas. La clase arácnida (Arachnida)
incluye animales cómo las arañas, los escorpiones, las garrapatas y los ácaros,
que son por lo general terrestre. De los grupos de artrópodos extintos, el más
conocido en el de los trilobites, que constituyen el subfilo Trilobites
(Trilobitomorpha).
Clasificación
En la actualidad, dentro del grupo de los artrópodos se tiene
a distinguir los euartrópodos, o artrópodos típicos, a los cuales se refieren
todos los caracteres generales antes citados, y los parartrópodos ( onicóforos,
tardígrados y pentastómidos), que tienen una serie de características
intermedias entre anélidos y euartrópodos.
Los euartrópodos se dividen en tres subfilos: loso
trilobitomorfos, los quelicerados y los mandibulados. En los trilobitomorfos el
cuerpo está dividido en tres lóbulos; en los quelicerados los primeros los
primeros apéndices posbucales, a pesar de que al acabar el desarrollo
embrionario son prebucales, son los quelíceros, apéndices que tienen dos o tres
artejos móviles; en los mandibulados, los primeros apéndices posbucales son las
mandíbulas, piezas simples con función masticadora.
Dentro de los quelicerados se distinguen tres clases: los merostomas,
los arácnidos y los picnogónidos. Entre los mandibulados se distinguen: los
crustáceos, los insectos, los sínfilos. los paurópodos, los diplópodos y los
quilópodos; a éstos últimos cuatro grupos se les suele aplicar la denominación
común de miriápodos.
Onicóforos. Son animales terrestres de unos tres centímetros,
con aspecto de gusano provisto de patas. Muestran una segmentación externa que
no se corresponde con la metamerización interna. Tienen cutícula quitinosa, por
lo que experimentan mudas. Presentan un par de antenas, un par de mandíbulas en
forma de pinza y 13 ó 14 pares de patas no articuladas. La respiración es
traqueal, la excreción se realiza por un par de nefridios por segmento. Viven
en zonas tropicales y son carnívoros.
Tardígrados. La mayoría vive en los musgos. Miden menos de un
milímetro, tienen el cuerpo alargado y no segmentado y presentan cuatro pares
de patas cortas. Se alimentan chupando los líquidos internos del musgo mediante
unos estiletes bucales y una faringe suctora. Pueden soportar la desecación
pasando por un estado de vida latente (criptobiosis) en el que el animal adopta
la forma de barril, pudiendo permanecer así varios años.
Pentastómidos. Son parásitos de los pulmones y vías
respiratorias de los vertebrados, principalmente de los reptiles. Tienen un
cuerpo alargado con anillos sucesivos. Presentan cinco protuberancias: en
cuatro hay ganchos y en la otra se abre la boca. Carecen de aparatos
respiratorio, excretor y circulatorio.
Trilobitomorfos. Son artrópodos que vivieron durante la Era
Primaria, eran marinos y bentónicos, se extinguieron hace unos 250 millones de
años. Tenían el cuerpo dividido en tres lóbulos; en ellos se puede distinguir
tres tagmas: cabeza, tórax y pigidio. En la cabeza tenían un par de antenas, un
par de ojos compuestos, la boca y cuatro pares de apéndices birrámeos. El
tórax, con un par de apéndices por segmento, se podía doblar sobre sí mismo.
Merostomas. Son quelicerados acuáticos de respiración
branquial. Comprenden a los euriptéridos o escorpiones de agua gigantes, de
hasta dos metros de longitud, que se extinguieron durante la Era Primaria, y a
los xifosuros, actualmente representados tan sólo por tres géneros. La especie
más conocida es Limulus polyphemus, vulgarmente llamada "cacerola de las
Molucas".
Picnogónidos. Son artrópodos quelicerados de pequeño tamaño.
Presentan dos regiones: el prosoma (unión de cefalón o cabeza y tórax
segmentado) y el opistosoma o abdomen, que no es segmentado. El tórax
generalmente tiene cuatro pares de largas patas, por lo que reciben el nombre
de "arañas de mar". El tegumento es muy fino, lo que permite que
carezcan de aparato respiratorio y excretor. El intestino presenta ciegos que
recorren el interior de las patas.
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