CONCEPTO
Es una serie de cisternas apiladas y aplanadas rodeadas de una sola membrana.
La función principal es modificar las proteínas sintetizadas en el RE y originar un tráfico de vesículas dirigiéndolas a los distintos compartimentos e incluso al exterior de la célula.
EL ORIGEN DEL RE: ONTOGENÉTICO Y FILOGENÉTICO
Origen
ontogenético: cuando una célula se divide, el contenido del RE se divide entre
las dos células hijas.
Origen
filogenético: las células procariotas no tienen membranas en su interior. Se
supone que una célula procariota se creó el RE. Había determinadas acciones
enzimáticas que estaban unidas a determinadas porciones de membrana plasmática
y esa membrana se invaginó hasta que se fueron separando y originaron un
compartimiento en el interior de la célula que llevaba asociado reacciones
enzimáticas particulares.
HISTORIA
El complejo de
Golgi lo describió Camilo Golgi en 1898 cuando estaba estudiando las células de
Purkinje (un tipo de neuronas) en el cerebelo de una lechuza y entonces
impregnaba las células con osmio y alrededor del núcleo aparecía una especie de
red que la denominó aparato reticular interno. Posteriormente se comprobó que
existía en células no impregnadas de osmio. Se descubrió el complejo de Golgi
aplicando la técnica de la criofractura.
ESTRUCTURA Y ULTRAESTRUCTURA
® A microscopía
electrónica lo que se observa es un conjunto de cisternas y sáculos aplanados y
alrededor gran cantidad de vesículas.
El conjunto de esos sáculos junto con las vesículas que
tienen a su alrededor es lo que se conoce con el nombre de dictiosoma.
Cada dictiosoma tiene entre 5 y 8 sáculos por término medio y
en una célula se encuentran entre 6 y 8 dictiosomas también por término medio.
El conjunto de todos los dictiosomas presentes en la célula
es lo que se conoce con el nombre de Aparato o Complejo de Golgi.
La membrana de los sáculos suele tener un espesor de 6 nm,
aunque es variable según se estudien las cisternas de una cara o de otra cara.
Las cisternas de la cara trans son más grandes que las de la
región cis.
Aumenta el grosor de la membrana de esas cisternas según nos
acercamos de la cara cis a la cara trans.
Alrededor de cada dictiosoma hay una región que carece de
orgánulos que se denomina zona de exclusión.
La luz de cada cisterna tiene entre 25 y 20 nm, si bien los
extremos de las cisternas están dilatados y el diámetro de la luz puede llegar
a ser de 80 nm.
La localización de los dictiosomas suele ser fija para cada
tipo celular.
En las células que realizan funciones de secreción, el
complejo de Golgi se sitúa mirando al polo secretor, en otros casos se dispone
cerca del núcleo.
Las neuronas tienen el complejo de Golgi muy desarrollado y
también las células de las glándulas; sin embargo, las células musculares lo
tienen muy reducido.
COMPOSICIÓN QUÍMICA
® La membrana de las
cisternas de cada dictiosoma tiene entre 35 y 40% de lípidos y entre 65 y 60%
de proteínas.
Los glúcidos son poco abundantes aunque varía de la cara del
dictiosoma que se estudie, suele haber más cantidad de glúcidos en la cara cis
que en la cara trans.
Las proteínas de la membrana están relacionadas con el
procesamiento de proteínas que van a pasar desde el RE. Entre ellas están
determinadas enzimas (glucosil transferasa, glucosilasa, sulfotransferasa,
fosfatasas y proteasas). También se encuentran citocromos, pero nunca el cit.
P450 (Ej. Cit b5).
En cuanto al interior, el contenido de las cisternas es
variable, pero en general hay sales minerales, glúcido como la glucosa o la
galactosa o iones como el magnesio y muchas proteínas. Hay algunas enzimas y
hay también unas proteínas que van a ser ensambladas en vesículas para ser
transportadas a otro lugar de la célula. Dentro de esas enzimas, en cada
cisterna, hay actividades enzimáticas distintas.
TRANSPORTE DE VESÍCULAS ENTORNO A LOS DICTIOSOMAS
Las proteínas que
se sintetizan en el RE pasan al aparato de Golgi empaquetándose en vesículas
que van a otro lugar de la célula.
El paso de unas cisternas a otras se realiza mediante la
formación de vesículas que pasan de una cisterna a otra.
Dentro del RE se forma una vesícula que va a fusionarse con
la red cis del Golgi. Hay proteínas que son exclusivas del RE que aunque salgan
de él tienen que volver a él.
En esas vesículas aparte del producto que va a pasar después
se transportan también proteínas específicas del RE, hay un tráfico del RE al
Golgi y del Golgi al RE. Las vesículas que van del RE al Golgi se denominan
vesículas de transferencia.
Esas vesículas que circulan entre el RE y el Golgi son
vesículas que van recubiertas por proteínas de coatómero, también alrededor de
la vesícula se anclan coatómeros con gasto de ATP. Parece que hay dos tipos de
coatómeros: COP I y COP II.
Parece que las vesículas que van del RE al Golgi van
cubiertas de COP II y las que van del aparato de Golgi al RE de COP I.
Hay otras vesículas que van de una cisterna a otra dentro del
dictiosoma.
Hay un tráfico de vesículas entre las distintas cisternas del
dictiosoma.
Esas vesículas parecen que también están cubiertas de
coatómeros.
Las que van de la cara cis a la cara trans van recubiertas de
COP II y las que van de la cara trans a la cara cis de COP I.
En la red trans del Golgi se van formando vesículas que
pueden ser de tres tipos.
- Vesículas
cargadas de las enzimas de los lisosomas: están recubiertas de clatrina.
- Vesículas que
contienen sustancias que van hacia el exterior celular (vesículas de secreción)
y van directamente a fusionarse con la membrana plasmática son vesículas de
secreción constitutiva. Parece que están recubiertas de coatómeros.
- Vesículas que
quedan almacenadas dentro del citoplasma. Son vesículas de secreción regulada
porque esas vesículas quedan en el citoplasma, cuando llega una señal a la
célula se fusionan con la vesícula con la membrana plasmática liberando su
contenido.
La clatrina se pierde en el momento en que se forman las
vesículas.
Toda aquella vesícula que lleva productos específicos va
recubierta de clatrina mientras que las vesículas que llevan un contenido
inespecífico se encuentran revestidas por el coatómero.
Las vesículas tienen asociadas un tipo de proteínas
pertenecientes a la familia Snare. Las vesículas la proteína V-Snare y la
célula diana, a dónde se tiene que unir la vesícula, t-Snare y se produce el
reconocimiento entre ambas proteínas.
En cada cisterna hay un tipo de proteínas diferentes,
dependiendo de la cisterna que sea.
FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI
- Vesículas que
quedan almacenadas dentro del citoplasma. Son vesículas de secreción regulada
porque esas vesículas quedan en el citoplasma, cuando llega una señal a la
célula se fusionan con la vesícula con la membrana plasmática liberando su
contenido.
La clatrina se pierde en el momento en que se forman las
vesículas.
Toda aquella vesícula que lleva productos específicos va
recubierta de clatrina mientras que las vesículas que llevan un contenido
inespecífico se encuentran revestidas por el coatómero.
Las vesículas tienen asociadas un tipo de proteínas
pertenecientes a la familia Snare. Las vesículas la proteína V-Snare y la
célula diana, a dónde se tiene que unir la vesícula, t-Snare y se produce el
reconocimiento entre ambas proteínas.
En cada cisterna hay un tipo de proteínas diferentes,
dependiendo de la cisterna que sea.
FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI
Procesamiento de
proteínas que provienen del RE. La mayor parte de las proteínas que son
sintetizadas en el RE van a parara al Complejo de Golgi. Algunas de la
proteínas están glucosiladas. El procesamiento es secuencial, desde la cara cis
a la cara trans. Las modificaciones que sufren esas proteínas van a afectar
tanto a la parte proteica como a la parte glucídica, en el caso de que sea
glucosilada.
Tipos de
procesamiento:
- Procesamiento
de la parte proteica de las proteínas:
a) Puede haber
hidroxilación de algunos aminoácidos.
b) Proteolisis:
rotura de una proteína. Ej. La insulina se sintetiza en el RE como
pre-pro-insulina y se elimina el péptido señal también en el RE quedando como
pro-insulina, desde el RER pasa al Complejo de Golgi donde se elimina una parte
de esa proteína y queda la insulina.
c) Empaquetamiento
o condensación de la proteína: hace que vayan apareciendo cada vez las
vesículas más densas a los electrones.
- Procesamiento
de la parte glucídica de las glucoproteínas: en el Complejo de Golgi se
encuentran dos tipos de glucoproteínas.
a) Glucoproteínas
ricas en manosa: son las que han pasado desde el RE, son las N-glucoproteínas,
y lo único que sucede en el Complejo de Golgi es que se eliminan monosacáridos
sin añadir ninguno nuevo.
b) Glucoproteínas
complejas:
- N-glucoproteínas:
su síntesis se inicia en el RE y en el Complejo de Golgi se añaden azúcares
nuevos.
- O-glucoproteínas:
sufren la O-glucosilación y esto sucede exclusivamente en el Complejo de Golgi.
Se añaden azúcares al extremo carboxilo en el Aparato de Golgi.
Añadir nuevos
azúcares en el caso de glucoproteínas complejas se hace de manera secuencial. Las
glucoproteínas pasan por todas las cisternas del aparato de Golgi; así en la
red cis del Golgi se produce la fosforilación de la glucoproteína y en la
cisterna cis se elimina manosa; en las cisternas mediales se añade
N-acetilglucosamina, en las cisternas trans la lactosa y en la red trans se
añaden ácidos siálicos.
Funciones de las
glucoproteínas:
- Las
glucoproteínas intervienen en procesos de reconocimiento celular. Los glúcidos
se transportan hacia las membranas celulares.
- En algunos
casos para que la proteína se pliegue correctamente.
- En muchos
casos es necesaria la parte glucídica para el transporte correcto a través de
las cisternas del dictiosoma.
En el complejo de
Golgi se llevan a cabo otro tipo de funciones:
- Ensamblaje de
los proteoglicanos que consiste en la unión de una proteína a restos de
glucosaminoglicanos.
- Interviene en
el metabolismo de los lípidos, realiza la síntesis de glucolípidos.
- Formación del
acrosoma: es una estructura que aparece en el espermatozoide que va cargado de
enzimas que destruyen las cubiertas del óvulo.
- Formación de
lisosomas.
- Formación de
vesículas de secreción, ya sean de secreción regulada o constitutiva.
Formación de lisosomas:
Los lisososmas son
unas vesículas cargadas de enzimas lisosomiales. Dentro de la cisterna de la
red trans del aparato de Golgi están todas las proteínas pero sólo algunas van
a ser empaquetadas en vesículas que van a formar los lisosomas. Esas proteínas
llevan una marca, manosa-6-fosfato, esa manosa-6-fosfato se ha unido a la
proteína a su paso por la cisterna del dictiosoma. Primero se añade a la
proteína lisosomial la molécula de N-acetilglucosamina fosfato, después manosa,
se elimina la N-acetilglucosamina y queda la proteína marcada con
manosa-6-fosfato.
En la membrana de la red trans del aparato de Golgi hay unas
zonas que tienen receptores para la manosa-6-fosfato que se encuentran en
lugares particulares en algunas regiones trans del Golgi.
Y a partir de ahí se forma la vesícula. Se forma una vesícula
revestida de clatrina y en cuanto se forma dicha vesícula se pierde la
clatrina. Que formado una vesícula con enzimas lisosomiales que se fusiona con
un endosoma tardío (es un compartimiento celular que tiene un pH muy bajo (5-6
pH)), y el Complejo de Golgi tiene un pH cercano a 7, neutro. Al haber un pH
más bajo, la vesícula que se ha fusionado se suelta el enzima de su receptor y
quedan las enzimas lisosomiales dentro del endosoma tardío. El receptor queda
en la membrana y ese receptor desde el endosoma tardío es reciclado a la red.
Formación de
lisosomas:
Los lisososmas son
unas vesículas cargadas de enzimas lisosomiales. Dentro de la cisterna de la
red trans del aparato de Golgi están todas las proteínas pero sólo algunas van
a ser empaquetadas en vesículas que van a formar los lisosomas. Esas proteínas
llevan una marca, manosa-6-fosfato, esa manosa-6-fosfato se ha unido a la
proteína a su paso por la cisterna del dictiosoma. Primero se añade a la
proteína lisosomial la molécula de N-acetilglucosamina fosfato, después manosa,
se elimina la N-acetilglucosamina y queda la proteína marcada con
manosa-6-fosfato.
En la membrana de la red trans del aparato de Golgi hay unas
zonas que tienen receptores para la manosa-6-fosfato que se encuentran en
lugares particulares en algunas regiones trans del Golgi.
Y a partir de ahí se forma la vesícula. Se forma una vesícula
revestida de clatrina y en cuanto se forma dicha vesícula se pierde la
clatrina. Que formado una vesícula con enzimas lisosomiales que se fusiona con
un endosoma tardío (es un compartimiento celular que tiene un pH muy bajo (5-6
pH)), y el Complejo de Golgi tiene un pH cercano a 7, neutro. Al haber un pH
más bajo, la vesícula que se ha fusionado se suelta el enzima de su receptor y
quedan las enzimas lisosomiales dentro del endosoma tardío. El receptor queda
en la membrana y ese receptor desde el endosoma tardío es reciclado a la red
trans del Golgi. Desde el endosoma se forman vesículas con esos receptores y
esas vesículas se vuelven a fusionar con la red trans del Golgi; se produce un
reciclamiento de esos receptores.
Puede ser que algunas enzimas se escapen de esta unión al
receptor, esa enzima lisosomial no iría al lisosoma sino que escaparía y
saldría fuera de la célula; aunque en la membrana plasmática hay unos
receptores específicos de manosa-6-fosfato, por lo que cuando las vesículas de
endocitosis se encuentran con dichos receptores, esas enzimas vuelven a los
lisosomas.
Formación de las
vesículas de secreción regulada y constitutiva:
- Las vesículas
de secreción constitutiva son vesículas que por defecto se están formando y van
a fusionarse directamente con la membrana plasmática de la célula, en todas las
células tiene lugar el proceso de secreción constitutiva, que sirve para el
reciclaje de las membranas y también para que algunas sustancias salgan al
exterior y están recubiertas por coatómeros y se mantienen hasta que la
vesícula se fusiona con la membrana plasmática.
- Las vesículas
de secreción regulada son vesículas recubiertas de clatrina. En el momento en
que se forma la vesícula, la clatrina se elimina. Se desconoce cuál es la señal
de clasificación de esas proteínas. La ruta de secreción regulada sólo ocurre
en algunas células que están a fusionar con la red trans del Golgi; se produce
un reciclamiento de esos receptores.
Puede ser que algunas enzimas se escapen de esta unión al
receptor, esa enzima lisosomial no iría al lisosoma sino que escaparía y
saldría fuera de la célula; aunque en la membrana plasmática hay unos
receptores específicos de manosa-6-fosfato, por lo que cuando las vesículas de
endocitosis se encuentran con dichos receptores, esas enzimas vuelven a los
lisosomas.
Formación de las
vesículas de secreción regulada y constitutiva:
- Las vesículas
de secreción constitutiva son vesículas que por defecto se están formando y van
a fusionarse directamente con la membrana plasmática de la célula, en todas las
células tiene lugar el proceso de secreción constitutiva, que sirve para el
reciclaje de las membranas y también para que algunas sustancias salgan al
exterior y están recubiertas por coatómeros y se mantienen hasta que la
vesícula se fusiona con la membrana plasmática.
- Las vesículas
de secreción regulada son vesículas recubiertas de clatrina. En el momento en
que se forma la vesícula, la clatrina se elimina. Se desconoce cuál es la señal
de clasificación de esas proteínas. La ruta de secreción regulada sólo ocurre
en algunas células que están especializadas, por ejemplo en las células
pancreáticas y el contenido de esas vesículas sólo se elimina por exocitosis en
determinadas circunstancias. También se produce en hormonas y en ciertas
condiciones.
ORIGEN: ONTOGENÉTICO Y FILOGENÉTICO
- Origen
ontogenético: los distintos dictiosomas cuando una célula madre se divide se
dividen entre las células hijas. En algunos casos, por ejemplo en el caracol en
ayunas en algunos tipos celulares desaparece el complejo de Golgi, cuando se le
vuelve a dar de comer se forma de nuevo el complejo de Golgi a partir del RE;
sólo en condiciones experimentales.
- Origen
filogenético: se supone similar al RE. Por separación de determinadas
actividades enzimáticas y a partir de invaginaciones de la membrana plasmática.
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