miércoles, 24 de enero de 2018

RESPIRACIÒN EN ANFIBIOS

Los anfibios (Clase: Amphibia) pasan su vida entre el agua y la tierra, su piel desnuda tiene numerosas glándulas, cuyas secreciones ayudan a protegerla manteniéndola húmeda cuando se encuentran fuera del agua. Además secretan sustancias pegajosas útiles en el apareamiento o tóxicas que amedrentan a sus depredadores.

Seguramente lo más curioso en estos organismos, además de su apariencia, es el hecho de que son capaces de mantener un intercambio gaseoso tanto fuera como dentro del agua, pues aunque poseen pulmones, su piel altamente vascularizada y constantemente húmeda, actúa como órgano de respiración (Burnie, 2003).

Mecanismos o tipos de respiración

1 Introducción al tema cómo respiran los anfibios
2 Mecanismos de respiración. Tipos de respiración en anfibios
2.1 Respiración cutánea de los anfibios
2.2 Respiración branquial
2.3 Respiración bucofanríngea
2.4 Respiración pulmonar de los anfibios

1 Introducción al tema cómo respiran los anfibios

Los anfibios (Clase Amphibia), como su nombre lo indica, agrupa a aquellos animales cuyo ciclo de vida se desarrolla tanto en un ambiente acuático como en el terrestre; los ejemplares que sobreviven actualmente representan el linaje Lissamphibia, sobreviviente de los primeros tetrápodos y son el resultado de la transición evolutiva de una existencia acuática a una terrestre, cabe destacar que ésta transición se produjo durante millones de años y las relaciones evolutivas de estos primeros tetrápodos aún causan controversia.

Actualmente se conocen 7703 especies de anfibios, repartidos en tres órdenes: Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras) y Anura (ranas y sapos), los cuales comparten características estructurales que los ubican entre los peces y los reptiles, y aunque están adaptados en su mayoría a la vida terrestre aún necesitan de ambientes húmedos para su desarrollo, por esa razón es interesante tratar un tema relacionado a cómo respiran los anfibios, para comprender mejor sus formas de vida.

Se caracterizan por presentar una estructura esquelética ósea resistente que les permite soportar el peso de su cuerpo en tierra y en su mayoría presentan extremidades del tipo tetrápodo, así como sus correspondientes cinturas (pectoral y pélvica), algunos anfibios cuentan con costillas y otros carecen de ellas. Su respiración es pulmonar (ausente en algunas salamandras y en el estado larval), por lo que su circulación es doble, con circuitos pulmonar y sistémico independiente, así como un corazón tricameral. Fueron de los primeros tetrápodos en presentar receptores sensoriales adaptados para la vida en la tierra, como es el oído con una membrana timpánica y un estribo, la córnea como principal superficie de refracción para desviar la luz, párpados y glándulas lacrimales para la protección y limpieza del ojo; y un epitelio olfativo que tapiza la cavidad nasal y les permite captar los olores transmitidos por el aire.

A pesar de sus adaptaciones a la vida terrestre, al poseer una piel muy delgada y glandular, los anfibios se deshidratan con facilidad en ambientes secos, así que se encuentran limitados a entornos húmedos o acuáticos; algunos presentan glándulas venenosas, y todos cuentan con células pigmentarias.

Sus huevos carecen de una cubierta protectora que evite la desecación, así que son acuáticos y estos al eclosionar producen larvas que requieren de branquias para respirar en el agua. En su ciclo de vida, a esta etapa le sigue una metamorfosis donde las branquias se pierden y los pulmones las reemplazan como estructuras respiratorias. En su mayoría, los anfibios cumplen con este modelo ancestral, aunque hay excepciones donde algunos han desarrollado mecanismos para mantener una existencia completamente terrestre, como es el caso de algunos anuros; o como algunas salamandras que mantienen una morfología larvaria y carecen de una metamorfosis, por lo cual su ciclo de vida se desarrolla completamente en el agua.

Como se mencionó anteriormente, una de las adaptaciones más importantes para la vida terrestre fue la presencia de pulmones para la respiración. Sin embargo, los múltiples órdenes actuales de anfibios cuentan con varios mecanismos respiratorios en sus distintas etapas de desarrollo, y no solo con el pulmonar. Veamos más detenidamente cómo respiran los anfibios.

Mecanismos de respiración. Tipos de respiración en anfibios
Antes de introducirnos en el tema sobre cómo respiran los anfibios, es preciso destacar que la respiración es el proceso vital donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso, en el cual, ocurre la entrada de oxígeno al cuerpo, a la vez que se libera el dióxido de carbono. Este intercambio permite que se lleve a cabo el proceso metabólico denominado como respiración celular, necesaria para los organismos aeróbicos.

A continuación, para conocer cómo respiran los anfibios, se describen los diferentes tipos de respiración que se pueden apreciar en los anfibios actuales.

Respiración cutánea de los anfibios
La piel de los anfibios es considerada un importante órgano de respiración, gracias a su estructura altamente permeable y vascularizada que permite la difusión de los gases, y que ofrece la mayor superficie para el intercambio gaseoso. Comprende un importante aporte suplementario de oxígeno para la mayoría de los anfibios, este tipo de respiración se puede apreciar tanto en salamandras, cecilidos y ranas.

La mayoría de las salamandras de la familia Plethodontidae carecen de pulmones y de branquias, así que la respiración es principalmente es a través de la piel. De igual forma, algunos anfibios incrementan su capacidad de respiración cutánea por medio de capilares que penetran la piel o por proyecciones epidérmicas, como es el caso de Trichobatrachus robustus, cuyas proyecciones incrementan la superficie para la respiración. Otro tipo de adaptaciones para la respiración cutánea de los anfibios, son las de la salamandra Cryptobranchus alleganiensis, quién cuenta con extensos pliegues de piel vascularizados que permiten el 90% de la absorción de oxígeno. O el caso de la Rana de Titicaca, Telmatobius culeus, cuyos pulmones se han reducido y cuenta con numerosos pliegues en su cuerpo para el intercambio gaseoso. Sin embargo, algunas ranas sacrifican su capacidad de respirar por la piel para evitar la desecación por falta de agua en ambientes terrestres o secos.

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Las larvas de los anuros (renacuajos) presentan algún grado de respiración cutánea en todas las especies. Cuentan con una piel altamente permeable, frecuente en bufónidos y en algunas especies de ranas que no desarrollan pulmones hasta la metamorfosis. De igual forma, las larvas de salamandras que carecen de branquias, se ven obligadas a utilizar la piel como principal órgano respiratorio.

Respiración branquial
Seguramente alguna vez te habrás preguntado cómo respiran los anfibios en el agua, hay que destacar que las branquias son órganos respiratorios externos, compuestos de numerosas evaginaciones cuya superficie se encuentra en contacto con el agua y en la cual se lleva a cabo el intercambio gaseoso, debido a esta estructura y al carecer de un soporte, las branquias son estructuras exclusivamente acuáticas. Mientras mayor sea el número de filamentos braquiales, mayor será la superficie dispuesta para el intercambio gaseoso. Estas estructuras se encuentran presente en todas las larvas de anfibios, así como en algunas salamandras con pedomorfosis y cuyo ciclo de vida se desarrolla completamente en el agua.

En las salamandras, las larvas cuentan con una gran diversidad de branquias tanto en tamaño como en estructura, dependiendo del ambiente acuático en donde se desarrollan. Las salamandras que viven en estanques, ya sean larvas o adultos perennibranquiados, presentan grandes branquias plumosas, mientras que las que viven en arroyos o ríos tienen menor número de filamentos. Esto se debe, a que las aguas someras tienen una menor cantidad de oxígeno disuelto, por lo que al tener mayor número de branquias la superficie de respiración aumenta.

En el caso de los anuros, las larvas presentan branquias internas cubiertas por un pliegue de piel llamado opérculo, aunque en su desarrollo temprano presentan filamentos branquiales externos que posteriormente se atrofian. Estas branquias internas son irrigadas por un mecanismo de bomba bucal; en el cual, el agua entra por la boca, pasa por las branquias y salen por uno o dos espiráculos. Tras la metamorfosis, los anuros pierden sus branquias, las cuales son remplazadas por los pulmones como órganos respiratorios.

Los cecilidos no cuentan con una fase larval, sin embargo, durante su desarrollo presentan branquias que se degenerar en una de las etapas embrionarias.

Respiración bucofanríngea
Las membranas bucofaríngeas sirven como superficies respiratorias tanto en salamandras como en algunos anuros. Este mecanismo o tipo de respiración se caracteriza por la presencia de membranas permeables al oxígeno y al dióxido de carbono tanto en la boca como en la faringe.

Los animales que utilizan este método, deben forzar la entrada de aire para permitir el intercambio, el cual proporciona un pequeño porcentaje de oxígeno. Este tipo de mecanismos se aprecia en algunas salamandras de la familia Plethodontidae.

Respiración pulmonar de los anfibios
Los pulmones son los principales órganos respiratorios de los tetrápodos. En los anfibios, los pulmones son sacos ovoides y elásticos, cuya superficie interna se encuentra dividida por tabiques, que a su vez se encuentran subdivididos en pequeñas cámaras aéreas denominadas alvéolos. Para llevar a cabo el intercambio gaseoso, los anfibios requieren que el aire ingrese por medio de un mecanismo de presión positiva. La base de la boca es baja, lo que permite que el aire entre por las fosas nasales abiertas y se introduzca en la cavidad bucal en donde se almacena temporalmente. Cuando el piso de la boca se eleva, las fosas nasales se cierran y la glotis se abre, permitiendo el flujo del aire hacia los pulmones. El bombeo bucal es un proceso continuo, a intervalos periódicos se abre la glotis y el aire desoxigenado en los pulmones es expulsado rápidamente, gracias a contracciones musculares de la pared del cuerpo y por su propia recuperación elástica.


Este mecanismo de respiración se puede apreciar en la mayoría de las especies de ranas y sapos, sobretodo en su etapa adulta cuando sus pulmones se encuentra completamente desarrollados. También se puede apreciar en salamandras que presentan una metamorfosis completa o en salamandras como las de la familia Amphiumidae que presentan un ciclo de vida completamente acuático, sin embargo, cuando llegan a la etapa adulta pierden las branquias y su respiración es principalmente pulmonar, por lo que necesitan sacar sus narises fuera del agua periódicamente para respirar. La respiración pulmonar es un mecanismo asociado con la etapa adulta de los anfibios.

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